세포분열

    동물의 세포증식은 세포분열(cell division)이라는 과정을 통하여 이루어진다. 이 분열은 하등동물에서 보는 무사분열(amitosis)이 아니고 유사분열(mitosis)인데, 유사분열에도 체세포에서 일어나는 체세포분열(somatic cell division)과 생식세포가 형성될 때 일어나는 감수분열(meiosis)의 두 가지가 있다.

   체세포(somatic cell)분열은 유전자와 염색체를 복제한 후에 세포가 둘로 나누어지는 일련의 규칙적인 과정으로 이루어지고, 감수분열은 연속적으로 분열함으로써 염색체수가 반감(haploid; n)된 4개의 딸세포(daughter cell)가 형성되는 과정이다. 반수체의 생식세포는 수정과정을 통하여 본래의 염색체수(2n)를 가진 새로운 개체를 만들게 된다.

[그림] 체세포 분열의 모식도 [그림출처]:jurio.new21.org

   생물이 성장하는 것은 체세포분열에 의하여 체세포가 분열 증가하는 동시에 비대되기 때문에 이루어진다. 그 분열과정을 형태적으로 보아 다음의 4기로 구분한다.

   (1) 전기(prophase)
   세포가 분열하지 않고 있는 시기인 정지기(resting stage)의 핵(nucleus)내에 염색사(chromonema)가 나타나고, 점차 굵어지며 이어서 대소 각종 형태로 절단되어 그 종에 특유한 수 및 형태의 염색체(chromosome)로 된다. 한편, 중심체는 2개의 중심자로 양분되어 세포의 양극에 이동하고 방추사에 의하여 서로 연결된다. 방추사의 중간 표면에 염색체가 집합하면 견인사가 염색체의 일정부위에 부착한다. 염색체에는 견인사가 부착하고 있는 부분에는 동원체( kinetochore)라는 소립자가 있다. 전기 말에는 핵막과 핵소체가 없어진다.

   (2) 중기(metaphase)
   염색체가 방추사의 중간 즉 세포의 적도면에 배열하여 적도판을 형성한다. 이 때의 염색체수는 2n으로서 가장 정확하게 볼 수 있다.

   (3) 후기(anaphase)
   각 염색체가 전기에 일시적으로 보였던 2중구조를 나타내게 한 종렬면에서 분리하여 각각 견인사에 끌리어 양극으로 이동한다. 이 때 2쌍의 염색체 즉 딸염색체 끼리는 완전히 상동이다.

   (4) 말기(telophase)
   양극에 도달한 염색체는 그 형태가 없어지고 서로 연결되어 긴 사상으로 되고 이어서 한계가 불명확하게 되는 동시에 핵막과 인이 다시 형성되어 결국 2개의 딸핵을 형성하고 이어서 세포질이 2개로 분열하여 세포분열은 끝난다.

   체세포가 분열할 때에는 차례로 염색질이 모여 농축되어 세포의 적도면에 늘어선다. 이 때 분명히 확인할 수 있는 구조를 염색체라 한다. 염색체를 관찰하려면 세포가 분열하기를 기다려야 하는데, 그 때를 기다리는 것이 쉽지 않다. 세포에 콜히친(colchicine)이라는 시약을 첨가하면 세포 분열의 중기에 모든 세포의 주기가 멈추어 편안하게 관찰할 수 있다. 콜히친으로 세포주기를 멈추고 염색질이 염색체가 되었을 때에 세포를 염색한다. 그리고 현미경으로 사진을 찍는다. 이 방법을 쓰면 간단하게 곤봉 같은 염색체를 관찰할 수 있다.

   체세포 분열에 있어서는 각 염색체가 서로 2개의 염색분체(chromatid)로 갈라져서 세포분열을 한다. 세포와 핵이 나누어질 때 염색분체가 쌍이 되어, 각 염색분체는 각각의 딸세포로 이행한다. 각 염색분체가 다시 하나의 염색체를 구성하므로, 각 딸세포는 본래의 세포와 같이 2배체(2 n)의 완전한 23쌍의 염색체를 갖게 된다.

   감수분열(meiosis, gamate formation)    

감수분열은 2번의 세포분열이 있다. 처음 1차 정모세포(primary spermatocyte) 또는 1차 난모세포(primary oocyte)의 감수분열에서는 형성된 염색분체는 둘로 쪼개지지 않고 상동 염색체끼리 짝을 이루어 교차를 일으켰다가 떨어져서 각각 다른 딸세포로 들어간다. 이 때 생긴 2차 정모세포(또는 난모세포)는 반수체(n)인 23개의 염색체를 가지고 있다.

   염색분체는 두 번째 분열에서 각각 쪼개져서 23개의 염색체를 가진 반수체의 배우자가 둘씩 생긴다. 난자의 형성에 있어서는 2번의 분열에서 딸세포 중 하나는 극체(polar body)로 된다. 결국 1개의 난자와 정자가 결합할 때 양측의 핵이 합하여 2배체(2 n)인 23쌍의 염색체를 형성하게 된다.

   생식세포의 융합에 의하여 동물은 생식을 수행하는데 웅성생식세포를 정자(spermato- zoon), 자성 생식세포를 난자(ovum)라 하며, 발생학에서는 이 양자를 통틀어 배우자(gamete)라 한다.

   생식세포의 형성은 그 모체인 성모세포의 반복분열에 의해서 이루어진다. 이 때 염색체수는 반감(2n→n)하는 동시에 염색체 및 유전자가 조환되기 때문에 복잡한 감수분열(reduction division)이라는 과정을 거친다. 감수분열은 1개의 모세포에 있어서 핵분열이 연속 2회 일어나는데 이것을 제1분열과 제2분열로 구분한다.

   (1) 제1분열

   ① 전기    

성모세포는 체세포와 마찬가지로 부모에서 온 염색체 즉 2n개의 염색체를 가지고 있는데, 핵이 그물모양으로 되어 있는 정지기에 이어서 염색물질은 2n개의 염색사로 되고(세사기; leptotene stage), 이 가느다란 염색사는 아비로부터 온 것과 어미로부터 온 것 중에서 서로 상동인 것끼리 쌍으로 되어 n개씩 배열을 짓고 있는 동시에 동원체에서 서로 접촉하고 이어서 그 전 길이에 걸쳐 결착하여 접합한다(접합기; zygotene stage). 이 시기의 접합된 염색체를 2가염색체(bivalent chromosome)라 하는데, 총 염색체수는 외관상으로 n개로 보인다. 이어서 2가의 각 상동염색체는 짧고, 굵게되는 동시에 완전히 1개로 된다(태사기; pachytene stage).

   다음은 외관상 1개로 보이던 2가염색체는 본래의 접합면에서 부분적으로 간격이 생기고, 또 접합면과 직각으로 간격이 생겨 종렬면을 나타내게 된다. 결국 2가 염색체는 4개로 구분되지만 아직 부분적으로는 서로 결합하고 잇는데, 이 상태의 염색체를 4분체(tetrad)라 하고, 4분체를 구성하는 것을 4분체 형성이라하며, 4분체중의 하나를 염색분체(chromatid)라 한다. 이어서 4분체는 부분적으로 꼬여진 상태 즉 교연(chiasma)을 형성하는데, 이 시기를 2중기(diplotene stage)라 한다. Chisma 상태에 있을 때 2개씩 된 염색분체는 접합하고 잇는 상대편의 2개의 염색분체와 부분적으로 접합 상대를 교환하는 일이 있는데, 이것을 염색체의 교차(crossing over)라 하여 유전자의 조환(recombination)을 일으키게 한다. 이어서 chiasma는 점차 염색체의 말단쪽에 이동하고 염색체는 단축·비대하여 생물의 종에 특유한 형태를 가진 2가 염색체가 완성된다(비후기; diakinesis stage).

   ② 중기    

핵막이 없어지고 방추사(spindle fiber)가 나타나며 4분체는 세포의 적도면에 배열되고 동원체는 적도에 따라서 위치한다. 따라서 세포의 극에서 이것을 보면 n개의 2가염색체를 명백히 계산할 수 있다.

   ③ 후기    

염색체는 접합면에서 2개씩 분리하여 2가염색체는 단가염색체로 되는 동시에 세포의 양극으로 각각 이동한다. 이 때 성염색체(sex chromosome)에 있어서 X 염색체가 1개인 경우에는 한쪽 극에만 이동하고 X 및 Y 염색체가 모두 있는 경우에는 한 극에 X, 다른 극에 Y 염색체가 분리 이동한다. 이렇게 하여 세포의 양극에 각각 n개의 염색체가 존재하게 된다.

   ④ 중간기(말기, 종기)    

체세포분열 때와 마찬가지로 딸염색체는 다시 무너져서 가늘게 되고 핵막과 인이 다시 나타나며, 그 후 염색체는 잠시 정지상태로 된다. 이것이 중간기(interkinesis)인데, 곧이어 제 2분열을 계속하게 된다.

   (2) 제2분열

   이 분열과정은 대체로 체세포분열과 같다. 즉 전기에는 제1분열에서 형성되었던 염색체가 2개씩 나타나고, 중기에는 이것이 적도면에 배열하며, 후기에는 서로 접촉하고 있던 2분염색체가 방추사에 이끌리어 각각 1분염색체(monad)로 되어 세포의 양극에 분배되고, 말기에는 딸핵이 완성된다. 이렇게 하여 1개의 성모세포에서 4개의 세포핵이 형성되는데, 이 딸핵에는 각 상동염색체중의 1개를 포함하므로 n개의 염색체를 가지게 된다.

   이상은 수컷의 생식세포의 감수분열에 관한 것인데, 암컷의 생식세포의 성숙은 제1분열의 중기 이후의 분열과정이 다소 달라서 성숙 난자는 1개만 생긴다.

   고등동·식물에 있어서는 위에서 설명한 바와 같이 제1분열 때에 염색체가 2n에서 n개로 반감하는 감수분열을 일으킨다. 보통의 생물은 수정에 의하여 2n개의 염색체를 가진 접합체를 형성하고 이것이 배우자를 만들 때 염색체는 다시 n개로 환원되는데, 이것을 핵상교체(alternation of nuclear generation)라 한다. 만일 제1분열 또는 제2분열에서 2개의 딸핵으로 분리하는데 실패하면 불환원 또는 2배체의 생식세포가 만들어진다. 만일 제1,2분열이 모두 실패하면 4배체의 생식세포로 된다.

감수분열로 생긴 각 생식세포는 모두 반수체인데 그 유전적 내용은 매우 달라서 완전히 유전적 내용이 동일한 생식세포는 거의 형성되지 않는다. 그 이유는 제1중기의 2가염색체의 배열이 완전히 임의적이고 따라서 양핵에 분배되는 아비쪽과 어미쪽의 염색체의 배합도 완전히 임의적이기 때문이다. 그러므로 어떤 자손은 부계보다도 모계로부터 또는 이와 반대로 모계보다 부계로부터 더욱 많은 유전자를 물려받게 되는 일이 있다.

   어떤 염색체가 부계인 확률은 1/2이므로 사람에서 반수염색체가 모두 부계 또는 모계만으로 구성될 수 있는 확률은 (½)²³이 된다. 이 확률은 염색체의 부분교차로 더욱 적어진다. 즉 각 염색체의 부분교차로 유전 물질의 조환을 일으키게 되고 이 부분은 제1분열이나 제2분열에서 각각 환원적 또는 균등적으로 분리한다. 각기의 2가염색체는 적어도 1개 이상의 교차가 있으므로 4핵에 분리된 모든 4분염색체는 각각 다른 배합을 만든다. 또 교차는 염색체의 위치에 따라서 수 백개라도 일어날 수 있으므로 2가염색체는 서로 무한정으로 달라진다고 할 수 있다. 그 결과 각 성모세포는 서로 다른 4개의 성세포를 만들고 더욱이 이들은 다른 성모 세포로부터 생긴 생식세포와도 다르다. 이것은 교잡으로 말미암아 변이가 확대되는 주요 원인이 된다.

   세포분열주기(cell cycle)

   세포는 성장하여 분열하고, 다시 성장하는 연속적인 과정을 되풀이하여 증식하는데, 이와 같은 주기를 세포분열주기(cell cycle)라고 한다. 세포분열후에 딸세포는 제 1 휴지기(gap period; G1)를 거친 다음 DNA와 세포분열 및 기능에 필요한 물질을 합성기(S phase)에서 합성하고, 제 2 휴지기(G2)에 들어가서 세포분열을 준비한다.

[참고자료] www.ilovedna.co.kr, jurio.new21.org